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花粉不育基因 亲和性 普通野生稻 基因组原位杂交 药用野生稻 加倍单倍体（DH）群体 柱头外露率 花药长度 数量性状基因（QTL） 等位基因分化 叶片相关性状 杂种不育性 异源附加系 QTL分析 基因模式 旱胁迫 杂合性